人体的窗口---视觉系统
引起视觉的外周感受器官是眼，它由含有感光细胞的视网膜和作为附属结构的折光系统等部分组成。人眼的适宜刺激是波长370-740nm的电磁波；在这个可见光谱的范围内，人脑通过接受来自视网膜的传入信息，可以分辨出视网膜像的不同亮度和色泽，因而可以看清视野内发光物体工反光物质的轮廓、形状、颜色、大小、远近和表面细节等情况。自然界形形色色的物体以及文字、图形等形象，通过视觉系统在人脑得到反映。据估计，在人脑获得的全部信息中，大约有95%以上来自视觉系统，因而眼无疑是人体最重要的感觉器官。
人眼的基本结构如图1所示。除了控制眼球运动的眼外肌和起保持、营养作用的巩膜、脉络膜等结构外，眼内与视觉传入信息的产生直接有关的功能结构，是位于眼球正中线上的折光系统和位于眼球后部的视网膜。由角膜经房水、晶状体、玻璃体直至视网膜的前表面，都是一些透明而无血管分布的组织，它们构成了眼内的折光系统，使来自眼外的光线发生折射，最后成像在视网膜上，视网膜具有同神经组织类似的复杂结构，其中包含有对光刺激高度敏感的视杆和视锥细胞，能将外界光刺激所包含的视觉信息转变成为电信号，并在视网膜内进行初步处理，最后以视神经纤维的动作电位的形式传向大脑。因此，形容眼的功能首先要研究眼内折光系统的不学特性，搞清楚它们怎样能把不同远近的物体成像在视网膜上以及形成清晰物像的限度；其次要阐明视网膜是怎样对视网膜成像进行换能和编码的。
图1 眼球的水平切面（右眼）
一、眼球
眼球eyeball位于眶腔的前部，借筋膜与眶壁相 连，眶腔的后部充以眶脂体，垫托眼球。眼球呈大致球形，其前、后面的正中点，分别叫做前极anterior pole和后极posterior pole。平前、后极连线的中点所做的环形线，叫做中纬线或赤道。在矢状方向，通过眼球前、后极的连线，叫做眼轴；由瞳孔的中央点至视网膜中央凹的连线,叫做视轴。视轴的前点偏于眼轴的内侧，而中面凹位于于眼轴的外侧，因而视轴与眼轴以锐角相交叉。眼球由眼球壁及其内容物组成(图10-24)
1.眼球壁
眼球壁包括外、中、内膜三层。
（一）外膜
由致密结缔组织构成 ，又称纤维膜，起着支持和保护眼球壁及其内容的作用，前1/6叫做角膜cornea，是致密面透明的膜，其曲度大于眼球壁的其它部分，有屈光作用。角膜内无血管，但有大量的感觉神经末稍分布，对痛、触觉极为敏锐，故当炎症时常有剧痛。后5/6叫做巩膜sclera，呈乳白色，不透明，巩膜前端与角膜相续部分的深部，生有环形的静脉窦，叫做巩膜静脉窦sinus venosus sclerae ，后端在视神经穿 出部位，巩膜包于视神经的周围，形成视神经鞘。
图10-24 眼球的构造
（二）中膜
含有丰富的血管丛和色素细胞，故又称为血管膜或色素胞。中膜由前向后分为虹膜、睫状体和脉络膜等三部分。
（1）虹膜iris是中膜的最前部，为圆盘状薄膜，呈冠状位，中央有圆孔，叫做瞳孔pupil。虹膜内有两种不同方向排列的平滑肌，一部分环绕在瞳孔的周围，叫做瞳孔括约肌sphincterpupillae ，由动眼神经的副交感纤维支配；另一部分呈放射状排列于瞳孔括约肌的外周，叫做瞳孔开大肌dilatorpupillae，受交感纤维支配。在强光下或视近物时，瞳孔括约肌收缩，瞳孔缩小，以减少光线的进入量；在弱光下或远望时，瞳孔开大肌收缩，瞳孔开大，使光线的进入量增多。虹膜的颜色由于色素的多寡的进入量增多。虹膜的颜色下于色素的多而深浅不一。
（2）睫状体ciliarybody是中膜中部最厚的部分，衬于巩膜与角膜移行部的内面。后部平坦，叫做睫状环；前部有许多突起叫做睫状突。由睫状突发出许多睫状小带，与晶状体相连。睫状体内生有平滑肌，叫睫状肌，睫状肌的纤维位于睫状突内侧部分者环行，位于外侧的部分前后纵行，前端附于角膜与巩膜交界处，后端附于睫状体的后缘和脉络膜的前缘，睫状肌受动眼神经的副交感纤维支配，环形肌收缩使睫状突向内伸，纵行肌则牵睫状体和脉络膜向前，协助睫状突内伸，使睫状小带松弛，晶状体由于本身的弹性作用而加大自身的曲度，以适应近物。反之，睫状肌舒张，睫状小带被牵紧，晶状体也被拉薄，曲度变小，以适应看远物（图10-25）。
图10-25 眼球前半（后面观，示睫状体）
（3） 脉络膜choroid是中膜的后2/3部，为衬于巩膜内面的一层薄而柔软的膜，与巩膜结合疏松，其间有淋巴间隙，向后经视神经周围的鞘间隙通蛛网膜下腔。其内面与视网膜色素细胞层紧贴，后方有视神经穿过。脉络膜的功能是营养眼球并吸收眼内分散的光线，以免扰乱视觉。
（三）内膜
内膜即视网膜retina，衬于中膜内面，可分为内外两层。外层为色素部，由单层色素上皮构成；内层为神经部，又依其构造及附衬的部位不同，分为视部（位于后2/3部）、睫状体部和虹膜部。其中仅视部具有感光功能，其余二部不能感光，称为盲部。视网膜两层在某些疾病时互相脱离，叫做视网膜剥离症。
视网膜视部的后部厚，向前逐渐变薄。后部有一白色的圆形隆起，是视神经的穿出部位，叫做视神经盘opticdisc（视神经乳头），盘的中央有视网膜中央动、静脉穿过。视神经盘没有神经细胞，不能感光，生理学上叫做盲点。在视神经盘的颞侧约3.5毫米的稍下方，有一黄色的小圆盘，叫做黄斑macula lutea，其中央为一小凹,叫中央凹foveacentralis，是感光（辨色力、分辨力）最敏锐的地点。上述结构可用眼底镜在活体上观察（图10-26）。
视网膜的组织结构复杂，将在组织学中叙述，本节仅做概略介绍。视网膜神经部由三层神经细胞构成，最外层为感光细胞，紧贴视网膜外层的色素上皮，有感受强光和色彩的视锥细胞和感受弱光的视杆细胞两种。中层为双极细胞。内层为节细胞，节细胞发出的轴突集中于视神经盘，形成视神经、穿过眼球壁的内、中膜，外膜包绕于其周围，构成视神经鞘。
2.眼球的内容物
眼球内容物是透明无血管的组织，包括房水、晶状体和玻璃体，具有屈光作用。它们使物体发射或反射的光线能够进入眼球并在视网膜上成像。
（一）房水aqueous humor
是无色透明的液体，充满于眼房内。眼房chamber是位于角膜与晶状体、睫状体和睫状小带之间的腔隙，它被虹膜分为前、后两部，分别称为前房和后房。前、后房借瞳孔相通。前房周边部，虹膜与角膜相交处，叫做虹膜角膜角。房水除具折光作用外，还有营养角膜、晶状体和维持眼内压的作用。房水由睫状体的血管渗透和上皮细胞分泌产生，入于后房，经瞳孔入前房，再经虹膜角膜角入于其深部的巩膜静脉窦，最后汇入眼静脉，房水经常循环更新，保持动态平衡，若回流不畅或受阻，则致房水充滞于眼房中，使眼内压升高，患者视力受损，视野缩小并伴有严重头痛，称为青光眼。
图10-26 眼底
（二）晶状体lens
位于虹膜后方，玻璃体的前方，呈双凸透镜状，前面较平坦，后面凸隆明显，具有弹性，不含血管神经，外面包以透明的高弹性薄膜，叫晶状体囊。晶状体本身由许多平行排列的晶状体纤维组成，其周围部称晶状体皮质；中央部称晶状体核。晶状藉众多睫状小带系于睫状体上，前已述及晶体曲度的变化，取决于睫状肌的收缩和舒张。晶体的作用在于通过其曲度变化，调整屈光能力，以使物像聚焦于视网膜上。老年人晶体的弹性减退，睫状肌呈现萎缩，调节功能降低，出现老视。若晶状体因疾病、创伤、老年化而变混浊时，称为白内障。
（三）玻璃体vitreou*****ody
是无色透明的胶状物质，充于晶状体与视网膜之间，除具有屈光作用外，还有支撑视网膜的作用。若玻璃体混浊，则造成不同程度的视力障碍，若其支撑力减弱则可发生视网膜剥脱。
二、眼的附属装置
眼的附属装置包括眼睑、结膜、泪器、眼外肌以及筋膜和眶脂体等，对眼球起保护、运动和支持作用。
眼睑eyelids是位于眼球前方的屏障，起着保护眼球的作用。可分为上睑和下睑，上、下睑之间为睑裂，裂的内、外端分别叫内眦和外眦，内眦钝圆，外眦较锐。
眼睑的外面为皮肤，内面为结膜，中间夹以皮下组织、肌层和睑板。皮肤和结膜相互移行部为睑缘，睑缘前缘生有2-3排向前弯曲的睫毛，睫毛的根部生有睫毛腺,此腺发炎称为麦粒肿。睑缘的后部，有一排睑板腺的开口。上、下睑缘靠近内侧端处，各有一个小乳头状突起，其顶部有一小的开口，叫做泪点。内眦与眼球间有一微凹的间隙、叫做泪湖,是泪水集聚的地方。睑的皮下组织疏松，脂肪极少或无有，可因积液而肿胀。皮下组织的深面为肌层，肌层主要为眼轮匝肌（属面肌），受面神经支配，收缩时使睑裂闭合；上睑还生有提上睑肌，以腱膜止于上睑的根部，受动眼神经支配，收缩时可使上睑上提，开大睑裂；此外在其深面，上、下睑还有一些平滑肌束，附于上、下睑板，称为睑板肌或muller氏肌，受交感神经支配，收缩时可使睑裂开大。肌层的深面为睑板tarsus，呈半月形，由致密结缔组织构成，内含与睑缘垂方向排列的睑板腺，以成排的小管开口于睑缘，分泌脂性液体，以润滑睑缘并防止泪液外溢。睑板腺阻塞发炎时，称为霰粒肿。
2．结膜（图10-27）
图10-27 眼眶（矢状断面）
结膜conjunctiva是一层薄而透明的粘膜，富含血管。覆盖于眼睑后面和眼球的前面。按其所在部位可分为三部：即睑结膜、球结膜和二者的结合部即结膜穹窿。睑结膜贴于睑板后面，透明而光滑。球结膜覆盖巩膜前方的部分较疏松，容易推动，而在角膜周缘部结合紧密，并移行于角膜上皮。结膜穹窿分为上穹和下穹，有较多皱襞，以利于眼球运动。当睑裂闭合时，结膜则形成位于上、下睑和眼球之间的囊，称为结膜囊。
3.泪器（图10-28）
泪器lacrimal apparatus由泪腺和泪道组成，泪道包括泪点、泪小管、泪囊和鼻泪管。
（一）泪腺lacrimal gland位于眶上壁外侧的泪腺窝内，呈扁椭圆形，有10余条排泄管开口于结膜上穹的外侧部。泪腺分泌泪液，借瞬目活动将之涂于眼球表面。
（二）泪小管lacrimalductule上、下各一，分别位于上、下睑的皮下，起自泪点，分别向上或下垂直走行，再折向内侧水平走行，开口于泪囊。
图10-28 泪器
（三）泪囊lacrimal sac位于眶内侧壁前部的泪囊窝内，为一膜性囊，其上端为盲端，下端移行于鼻泪管。眼轮匝肌有纤维越过泪囊深面并与囊壁相连，肌收缩时可牵拉泪囊使之扩大，以利泪液流通。
（四）鼻泪管nosolacrimal duct紧贴于骨性鼻泪管的内面，为续于泪囊下端的膜性管，开口于下鼻道的外侧壁。
4.眼球外肌（图10-29）
眼球外肌ocular muscles属横纹肌，包括上、下、内、外4条直肌和上、下2条斜肌及1块上睑提肌，前6块都是牵拉眼球向各方向转动的肌肉。
上直肌superiorrectus、下直肌inferiorrectus、内直肌medialrectus和外直肌lateral rectus均起自视神经管周围的总腱环，分别行于眼球的上、下、内侧和外侧各方，止于眼球巩膜赤道线以前的各相应面。上斜肌superior obliquus也起自总腱环，在上直肌和内直肌之间纤维斜向上内行，以细腱通过眶内侧壁前上方的纤维滑车，折向后外，止于眼球巩膜赤道线的后外方。下斜肌inferior obliquus起自眶下壁内侧近前缘处，斜向后外行于下直肌与眶下壁之间，止于眼球下面巩膜赤道线的后外方。
眼球的运动以眼球前极或瞳孔的位置为基准，由于上、下直肌的位置与眼轴形成约25℃的夹角，故上、下直肌可使瞳孔向上、下转动的同时，还使瞳孔转向内侧。内、外直肌可使瞳孔向内、外侧转动。上斜肌可使瞳孔转向下外方；下斜肌则使瞳孔转向上外方。当注视物体时，两眼的眼肌共同协调动作，侧视时，一侧的外直肌与另一侧的内直肌同时收缩；聚视时两眼的内直肌同时收缩。
上睑提肌levator palpebrae superioris位于上直肌的上方，起自视神经上方的骨面，止于上睑，作用为提上睑和开大睑裂。
5．眶筋膜及眶脂体（图10-27）
图10-29 眼肌
硬脑膜在视神经管处分为两层，内层包绕视神经形成视神经鞘，外层附于眶壁移行于眶骨膜。眼球的外面从角膜缘以后的部分，为纤维组织薄膜所包绕，叫做眼球筋膜或眼球鞘fasciae sheath of eyeball，又名Tenon氏囊，该鞘与巩膜间存有一空隙，叫做巩膜外隙，与眼球形成犹如球窝关节样结构，以保证眼球的转动，在各眼球外肌的外面包有眼肌筋膜，如套袖样，以实现各肌的灵活运动。
在眼球、眼肌、视神经及泪腺之间，充以脂肪组织，它们对眼球起着支持和弹性垫的作用，这些脂肪团块称为眶脂体adipose body of orbit.
三、眼及眶的血管和神经
1.眼血管（图10-30）
（一）眼动脉ophthalmic artery是颈内动脉的颅内分支，与视神经一起从视经管入眶，在眶内，动脉先居于视神经的外侧，继而在上直肌和下方越过视神经的上方至眶的内侧壁前行，终支形成眶上动脉和滑车上动脉，分布于额部皮肤及睑。行程中发出分支供给眼球、眼球外肌、泪腺等器官。其中最重要的分支为视网膜中央动脉centralartery of retina，是眼动脉在入眶后即发出的细小分支，先行于视神经的下方，继而穿入视神经并行于其中央，从视经盘中心穿出，立即分布为上、下两支，每支再分为鼻侧支和颞侧支，营养视网膜的内层，但黄斑的中央凹无血管分布,临床上常用眼底镜观察此动脉。
眼动脉的分支及供给范围见下表
图10-30 虹膜动脉和涡静脉
（二） 眼静脉有眼上静脉和眼下静脉，收集眶内结构及眼球的静脉，眼上、下静脉均起于眶的前内侧，因而与内眦静脉间有吻合。眼上静脉向后行，经眶上裂汇入海绵窦；眼下静脉向后行分为两支，一支注入眼上静脉，另一支经眶下裂注入翼丛。
眼球的静脉回流有三个途径：视网膜的静脉血汇入视网膜中央静脉；虹膜、睫状体、脉络膜的静脉血汇入涡静脉，涡静脉位于眼球血管膜的外层，有4-6条，在赤道线的稍后方穿出巩膜；眼球前份的虹膜等处的静脉血经睫状前静脉回流。这些静脉均回流于眼上、下静脉。
2．眼及眶内的神经
眼球及眶内结构的神经支配较为复杂，视神经传递视觉冲动；眼球外肌由Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ脑神经支配，眼球及眶内结构的一般感觉由Ⅴ脑神经第一支眼神结支配，此外尚有副交感神经和交感神经支配平滑肌及腺体。
（一）视神经optic nerve，为第2对脑神经，它与一般神经不同，实为第3级神经元的轴突构成。视网膜的三层细胞均为神经细胞，在胚胎发生上它们由前脑泡两侧突出的视杯演化而来，第一级神经元为视锥和视杆细胞；第二级为双极神经元；第三级为视神经节细胞。视神经节细胞的轴突向视神经盘聚集，再穿眼球壁后行，经视神经管入颅中窝，续于视交叉。视神经外面也与脑组织一样包有与三层脑膜相延续的膜，蛛网膜下腔也延续到视神经周围，故颅内压增高时，视神经盘可出现水肿。
（二）动眼神经oculomotor nerve内含有躯体运动和内脏运动两种纤维，均起自中脑，经脚间窝出脑，行于海绵窦外侧壁上部，自眶上裂入眶分为上、下两支。上支细小，支配上直肌和上睑提肌；下支粗大，支配下直肌、内直肌和下斜肌。支配下斜肌的支分出一个小支，叫睫状神经节短根，由内脏运动纤维（副交感纤维）组成，在睫状神经节内交换神经元，节后纤维经睫状短神经，支配睫状肌和瞳孔括约肌，参与完成调视反射和瞳孔对光反射。
（三）滑车神经thochlear nerve含躯体运动纤维，起于中脑，在下丘下方出脑，绕大脑脚前行，穿经海绵窦外侧壁，经眶上裂入眶，向前内行越过上直肌和上睑提肌，从上面进入并支配上斜肌。
（四）展神经abducent nerve含躯体运动纤维，起于脑桥，从延髓脑桥交界处出脑，前行至颞骨尖端入于海绵窦，位于颈内动脉的外侧，经眶上裂入眶，从内侧进入并支配外直肌。
(五）眼神经ophthalmicnerve是三叉神经第一支，为一般躯体感觉神经，自三叉神经半月节发出后，穿入海绵窦外侧壁，在动眼和滑车神经下方经眶上裂入眶，分支分布于硬脑膜、眼眶、眼球、泪腺、结膜和部分鼻腔粘膜以及额顶部、上睑和鼻背的皮肤。
（1）泪腺神经lacrimal nerve 较细小，沿眶外侧壁、外直肌上缘至泪腺。另外有来自面神经的副交感纤维，经翼腭神经节交换神经元后，节后纤维经颧神经交通支加入泪腺神经，支配泪腺分泌。
（2）额神经frontalnerve最粗，在上睑提肌前上方前行，在眶中部分为二支，较大的外侧支为眶上神经supraorbital nerve，经眶上切迹（孔）分布于额部皮肤；较小的内侧支为滑车上神经supratrochlear nerve分布于上睑、鼻背和额部皮肤。
（3）鼻睫状神经nasociliarynerve在上直肌和视神经之间前行，达于眶内侧壁，分出睫状节长根（感觉根）和2-3支睫状长神经，分布于眼球、眼睑、泪囊、鼻腔前部的粘膜和鼻下部的皮肤。
（六）交感神经纤维交感神经的节前纤维来自颈8和胸1节段脊髓，经颈交感干至颈上节，交换神经元后发出的节后纤维经颈内动脉丛，至睫状神经节（穿过），经睫状短神经入眼球，支配瞳孔开大肌和眼球内血管。另外交感神经纤维还支配睑板肌。
眼的折光系统及其调节
当光线由 空气进入另一媒质构成的单球面折光体时，它进入物质的折射情况决定于该物质与空气界面的曲率半径R和该物质的折光指数n2;若空气的折光指数为n1,则关系式为
n2R／（n2－n1）＝F2 (1)
F2称为后主焦距或第2焦距（空气侧的焦距为前主焦距或第一焦距），指由折射面到后主焦点的距离，可以表示这一折光的折光能力。表示折光体的折光能力还可用另一种方法，即把主焦距以m（米）作单位来表示，再取该数值的倒数，后者就称为该折光体的焦度（diopter）；如某一透镜的主焦距为10cm，这相当于0,1m，则该透镜的折光能力为10焦度（10D）。通常规定凸透镜的焦度为正值，凹透镜的焦度为负值。
主焦距是一个折光体最重要的光学参数，由此可算出位于任何位置的物体所形成的折射像的位置。以薄透镜为例，如果物距α是已知的，像距b可由下式算出：
1/a＋1/b＝1/F2 (2)
由式（2）可以看出，当物距a趋于无限大时，1/a趋近于零，于是1/b接近于1/F2，亦即像距b差不多和F2相等；这就是说，当物体距一个凸透镜无限远时，它成像的位置将在后主焦点的位置。同样不难看出，凡物距小于无限大的物体，它的像距b恒大于F2，即它们将成像在比主焦点更远的地方。以上两点结论，对于理解眼的折光成像能力十分重要。
另外，根据光学原理，主焦点的位置是平行光线经过折射后聚焦成一点的位置，这一结论与上面提到的第一点结论相一致。每一物体的表面，都可认为是由无数的发光点或反光点组成，而由每一个点发出的光线都是辐散形的；只有这些点和相应的折射面的距离趋于无限大时，由这些点到达折射面的光线才能接近于平行，于是它们经折射后在主焦点所在的面上聚成一点，整个物质就达个面上形成物像。当然，无限过的概念本身决定了它是一个不可能到达的位置，实际上对人眼和一般光学系统来说，来自6m以外物体的各光点的光线，都可以认为是近于平行的，因而可能在主焦点所在的面上形成物像。
眼的折光系统的光学特性
当用上述光学原理分析眼的折光特性时，首先遇到的一个困难是，眼球并非一个薄透镜或单球面折光体，而是由一系列由率半径和折光指数都不相同的折光体所组成的折光系统。显然，人眼折光系统的后主焦距不能简单地由式（1）算出，不过它的最主要的折射发生在角膜，而按几何学原理进行较复杂的计算，还是可以追踪出光线经眼内多个折光面行进的途径，并得出由这些组合的透镜组所决定的后主焦点的所在位置。
计算结果表明，正常成人眼处于安静而不进行调节的状态时，它的折光系统的后主焦点的位置，正好是其视风膜所在的位置。这一解剖关系对于理解正常眼的折光成像能力十分重要。它说明，凡是位于眼前方6m以外直至无限远处的物体，根据式（2）或由于由它们发出或反射出的光线在到达眼的折光系统时已近于平行，因而都可以在视网膜上形成基本清晰的像，这正如放置于照相机主焦点处的底片，可以拍出清晰的远景一样。当然，人眼不是无条件的看清任何远处的特体，例如，人眼可以看清楚月亮（或其他更远的星体）和它表面较大的阴影，但不能看清楚月球表面更小的物体或特征。造成后一限制的原因是，如果来自某物体的光线过弱，或它们在空间处女内传播时被散射或吸收，那么它们到达视网膜时已减弱到不足以兴奋感光细胞的程度，这样就不可能被感知；另外，如果物体过小或它们离眼的距离过大，则它们在视网膜上形成的大小，将会小到视网膜分辨能力的限度以下，因而也不能感知。
眼的调节
如果安静状态的眼的折光能力正好把6m以外的物体成像在视网膜上，那么来自较6m为近的物体的光线将是不同程度呈辐射状的，它们在折射后的成像位置将在主焦点，亦即视网膜的位置之后；由于光线到达视网膜时尚未聚焦，因而物像是模糊的，由此也只能引起一个模糊的视觉形象。但正常眼在看近特时也十分清楚，这是由于眼在看近物时已进行了调节（accommodation），使进入眼内的光线经历较强的折射，结果也能成像在视网膜上。人眼的调节亦即折光能力的改变，主要是靠晶状体形状的改变；这是一个神经反射性活动，其过程如下：当模糊的视觉形象出现在视区皮层时，由此引起的下行冲动经锥体束中的皮层-中脑束到达中脑的正中核，再到达发出动眼神经中副交感节前纤维的有关核团，最后再经睫状神经节到达眼内睫状肌，使其中环行肌收缩，引起连接于水晶体囊的悬韧带放松；这样就促使水晶体由于其自身的弹性而向前方和后方凸出（以前突较为明显），使眼的总的折光能力较安静时增大，使较辐射的光线提前聚焦，也能成像在视网膜上。因9-3表示调节前后晶状体形状的改变。很明显，物体距眼球愈近，到达眼的光线辐散程度愈大，因而也需要晶状体作更大程度的变凸。调节反射进行时，除晶状体的变化外，同时还出现瞳孔的缩小和两眼视轴向鼻中线的会聚，前者的意义在于减少进入眼内光线的量（物体移近时将有较强光线到达眼球）和减少折光系统的球面像差和色像差；两眼会聚的意义在于看近物时物像仍可落在两眼视网膜的相称位置。
图9-3 眼调节前后睫状体位置和晶状体形状的改变
实线为安静时的情况，虚线为看近物经过调节后的情况，注意晶状体的前凸比后凸明显
人眼看近物的能力，亦即晶状体的调节能力是有一定限度的，这决定于水晶体变凸的最大限度。随着年龄的增加，水晶体自身的弹性将下降，因而调节能力也随年龄的增加而降低。眼的最大调节能力可用它所能看光天化日物体的最近距离来表示，这个距离或限度称为近点。近点愈近，说明晶状体的弹性愈好，亦即它的悬韧带放松时可以作较大程度的变凸，因而使距离更近的物体也能成像在视网膜上。例如，8岁左右的儿童的近点平均约8.6cm，20岁左右的成为约为10.4cm，而60岁时可增大到83.3cm。
视网膜的结构和两种感光换能系统
来自外界物体的光线，通过眼内的折光系统在视网膜上形成物像，是视网膜内的感光细胞被刺激的前提条件。视网膜像还有一个物理范畴内的内像，用几何光学的原理可以较容易地对它加以说明，和外界物体通过照相机的中的透镜组在底片上形成的物像并无原则上的区别；但视觉系统最后在主观意识上形成的“像”，则是属于意识或心理范畴的主观印象，它由来自视网膜的神经信息最终在大脑皮层等中枢结构内形成。作为感受器生理，重点是视网膜怎样把物理像转换成视神经纤维上的神经信号，以及在这些信号的序列和组合中怎样包括了视网膜像、亦即外界物体所提供的信息内容。应该提出，视觉研究的进展虽然较快，但也只是初步的。
（一）视网膜的结构特点
视网膜的厚度只有0.1-0.5mm，但结构十分复杂。它的主要部分在个体发生上来自前脑泡，故属于神经性结构，其中细胞通过突触相互联系。经典组织学将视网膜分为十层，但按主要的细胞层次简化为四层业描述，如图9-5所示。从靠近脉络膜的一侧算起，视网膜最外层是色素细胞层；这一层的来源不属神经组织，血液供应也来自脉络膜一侧，与视网膜其他层接受来自视网膜内表面的血液供应有所不同；临床上见到的视网膜剥离，就发生在此层与其它层次之间。色素细胞层对视觉的引起并非无关重要，它含在黑色素颗粒和维生素A，对同它相邻接的感光细胞起着营养和保护作用。保护作用是除了色素层可以遮继来自巩膜侧的散射光线外，色素细胞在强光照射视网膜时可以伸出伪足样突起，包被视杆细胞外段，使其相互隔离，少受其他来源的光刺激；只有在暗光条件下，视杆外段才被暴露；色素上皮的这种活动受膜上的多巴胺受体控制。此层内侧为感光细胞层。在人类和大多数哺乳动作动物，感光细胞分视杆和视锥细胞两种，它们都含有特殊的感光色素，是真正的光感受器细胞。视杆和视锥细胞在形态上都可分为四部分，由外向内依次称为外段、内段、胞体和终足（图9-6）；其中外段是感光色素集中的部位，在感光换能中起重要作用。视杆和视锥细胞在形成上的区别，也主要在外段它们外形不同，所含感光色素也不同。视杆细胞外段呈长杆状，视锥细胞外段呈圆锥状。两种感光细胞都通过终足和双极细胞层内的双极细胞发生突触联系，双极细胞一般再和节细胞层中的神经节细胞联系。视网膜中除了这种纵向的细胞间联系外，还存在横向的联系，如在感光细胞层和双极细胞层之间有水平细胞，大双极细胞层和节细胞层之间有无长突细胞；这些细胞的突起在两层细胞之间横向伸展，可以在水平方向传递信息，使视网膜在不同区域之间有可能相互影响；这些无长突细胞还可直接向节细胞传递信号。近年来发现，在视网膜还存在一种网间细胞，它的细胞体位于双极细胞层和节细胞层之间，但突起却伸到感光细胞层和双极细胞层。如果把感光细胞经过双极细胞到神经节细胞的途径，看作是视觉信息的初始阶段。近年来还发现，视网膜中除了有通常的化学性突触外，还有大量电突触存在。由此可见，视网膜也和神经组织一样，各级细胞之间存在着复杂的联系，视觉信息最初在感光细胞层换能变成电信号后，将在视网膜复杂的神经元网络中经历某种处理和改变，当视神经纤维的动作电位序列作为视网膜的最终输出信号传向中枢时，它们已经是经过初步加工和处理的信息了。
盲点 由节细胞层发出的神经轴突，先在视网膜表面聚合成一整束，然后它透视网膜，在眼的后极出眼球，这就在视网膜表面形成视神经乳头。在乳头的范围内，实际上没有视网膜特有的细胞结构，因而落于该处的光线或视网膜像的组成部分，将不可能被感知，故称为盲点。两侧视神经乳头在视网膜内黄斑或中央凹中心的鼻侧约3mm处。但正常时由于用两眼看物，一侧盲点可以被对侧视觉补偿，人们并不觉察自己的视野中有一处无视觉感受的区域。盲点的存在可用专门设计的方法来证明。
图9-5 视网膜的主要细胞层次及其联系模式图
图9-6 哺乳动物光感受器细胞模式图
视杆细胞的感光换能机制
从上世纪末开始，有人就从视网膜中提取出了一定纯度的感光色素即视紫红质，它在暗处呈红色；实验中还可以证明，提取出来的这种感光色素对不同波长光线的吸收光谱，基本上和晚光觉对光谱不同部分的敏感性曲线相一致（图9-7）。这一事实十分重要，因为既然光线对某种感光色素的光化学作用的强度正好与这些光线所引起的视觉的强度相一致，那就是提示前者可能是后者的基础。
（一）视紫红质的光化学反应及其代谢
视紫红质的分子量约为27-28kd，是一种与结合蛋白质，由一分子称为视蛋白（opsin）的蛋白质和一分子称为视黄醛（retnal）的生色基团所组成。视蛋白的肽链序列已搞清，它的肽链中有7段穿越所在膜结构、主要由疏水性氨基酸组成的α-螺旋区段，同一般的细胞膜受体具有类似的结构。视黄醛由维生素A变来，后者是一种不饱和醇，在体内一种酶的作用下可氧化成视黄醛。提纯的视紫红质在溶液中对500nm波长的光线吸收能力最强，这与人眼在弱光条件下对光就业上蓝绿光区域（相当于500nm波长附近）感觉最明亮（不是感到了蓝绿色）的事实相一致（图9-7），说明人在暗视觉与视杆细胞中所含视紫红质的光化学反应有直接的关系。
图9-7弱光条件下人眼所感到的光谱亮度曲线和实验条件下
视紫红质对光谱不同部分的吸收曲线视觉中最明亮的区域和视紫红制裁
吸收能力最强的部分都在500nm的波长附近
视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛，这是一个多阶段的反应。目前认为，分解的出现首先是由于视黄醛分子在光照时发生了分子构象的改变，即它在视紫红质分子中本来呈11-顺型（一种较为弯曲的构象），但在光照时变为全反型（一种较为直的分子构象）。视黄醛分子构象的这种改变，将导致视蛋白分子构象也发生改变，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发视杆细胞出现感受器电位。据计算，一个光量子被视紫红质吸收，就足以使视黄醛分子结构发生改变，导致视紫红质最后分解为视蛋白和视黄醛。视紫红质分解的某些阶段伴有能量的释放，但这看来不是诱发感受器电位的直接原因。
在亮处分解的视紫红质，在暗处又可重新合成，亦即它是一个可逆反应，其反应的平衡点决定于光照的强度。视紫红质再合成的第一步，是全反型的视黄醛变为11-顺型的视黄醛，很快再同视蛋白结合。此外，贮存在视网膜的色素细胞层中的维生素A也是全反型的，它们也可在耗能的情况下变成11-顺型的，进入视杆细胞，然后再氧化成11-顺型的视黄醛，参与视紫红质的合成补充；但这个过程进行的速度较慢，不是促进视紫红制裁再合成的即时因素。人在暗处视物时，实际是既有视紫红质的分解，又有它的合成，这是人在暗光处能不断视物的基础；光线愈暗，全盛过程愈超过分解过程，视网膜中处于合成状态的视紫红质数量也愈高，这也使视网膜对弱光愈敏感；相反，人在亮光处时，视紫红质的分解增强，合成过程甚弱，这就使视网膜中有较多的视紫红质处于分解状态，使视杆细胞几乎失去了感受光刺激的能力；事实上，人的视觉在亮光处是靠另一种对光刺激较不敏感的感光系统即视锥来完成的，后一系统在弱光时不足以被刺激，而在强光系统下视杆细胞中的视紫红质较多地处于分解状态时，视锥系统就代之而成为强光刺激的感受系统。在视紫红质和再合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，这最终要靠由食物进入血液循环（相当部分贮存于肝）中的维生素A来补充。长期摄入维生素A不足，将会影响人在暗光处的视力，引起夜盲症。
（二）视杆细胞外段的超微结构和感受器电位的产生
感光细胞的外段是进行光-电转换的关键部位。视杆细胞外段具有特殊的超微结构，如图9-8所示。在外段部分，膜内的细胞浆甚少，绝大部分为一些整齐的重叠成层的圆盘状结构所占据，这圆盘称为视盘。每一个视盘是一个扁平的囊状物，囊膜的结构和细胞膜类似，具有一般的脂质双分子层结构，但其中镶嵌着的蛋白质绝大部分是视紫红质，亦即视杆细胞所含的视紫红质实际上几乎全部集中在视盘膜中。视盘的数目在不同动物的视杆细胞中相差很大，人的每个视杆细胞外段中它们的数目近千；每一个视盘所含的视紫红质分子约有100万个。这样的结构显然有利于使进入视网膜的光量子有更大的机会在外段中碰到视紫红质分子。
图9-8 视杆细胞外段的超微结构示意图
有人用细胞内微电极技术，研究了视杆细胞外段内外的电位差在光照前后的变化，结果发现在视网膜未经照射时，视杆细胞的静息电位只有-30?/FONT>-40mV，比一般细胞小得多。经分析表明，这是由于外段膜在无光照时，就有相当数量的Na+通道处于开放状态并有持续的Na+内流所造成，而内段膜有Na+泵的连续活动将Na+移出膜外，这样就维持了膜内外的Na+平衡。当视网膜受到光照时，可看到外段膜两侧电位短暂地向超极化的方向变化，由此可见，外段膜同一般的细胞膜不一致，它是在暗处或无光照时处于去极化状态，而在受到光刺激时，跨膜电痊反而向超极化方向变化，因此视杆细胞的感受器电位（视锥细胞也一样），表现为一种超极化型的慢电位，这在所有被研究过的发生器或感受器电位中是特殊的，它们一般都表现为膜的暂时去极化。
光子的吸收引起外段膜出现超极化电反应的机制已基本搞清，这就是光量子被作为受体的视紫红质吸收后引起视蛋白分子的变构，又激海参了视盘膜中一种称为传递蛋白（transducin）Ct的中介物，后者在结构上属于G-蛋白家庭的一员，它激活的结果是进而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞浆中的cGMP大量分解，而胞浆中cGMP的分解，就使未受光刺激时结合于外段膜的cGMP由也膜解离而被分解，而cGMP在膜上的存在正是这膜中存在的化学门控式Na+通道开放的条件，膜上cGMP减少，Na+通道开放减少，于是光照的结果出现了我们记录到的超极化型感受器电位。据估计，一个视紫红质被激活时，可使约500个传递蛋白被激活；虽然传递蛋白激活磷酸二酯酶是1对1的，但一个激活了的磷酸二酯酶在一秒钟内大约可使4千多个cGMP分子降解。由于酶系统的这种生物放大作用，就可以说明1个光量子的作用何以能在外段膜上引起大量化学门控式Na+通道的关闭，引起一个足以为人的视觉系统所感知的超极化型电变化。
视杆细胞外段和整个视杆细胞都没有产生动作电位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它的终足部分，影响终点（相当于轴突末稍）外的递质释放。
五、视锥系统的换能和颜色视觉
视锥系统外段也具有与视杆细胞类似的盘状结构，并含有特殊的感光色素，但分子数目较少。已知，大多数脊椎动物具有三种不同的视锥色素，各存在于不同的视锥细胞中。三种视锥色素都含有同样的11-顺型视黄醛，只是视蛋白的分子结构稍有不同。看来是视蛋白分子结构中的微小差异，决定了同它结合在一起的视黄醛分子对何种波长的光线最为敏感，因而才有视杆细胞中的视紫红质和三种不同的视锥色素的区别。光线作用于视锥细胞外段时，在它们的外段膜两侧也发生现视杆细胞类似的超级化型感受器电位，作为光-电转换的第一步。目前认为视锥细胞外段的换能机制，也与视杆细胞类似。
视锥细胞功能的重要特点，是它有辨别颜色的能力。颜色视觉是一种复杂的物理-心理现象，颜色的不同，主要是不同波长的光线作用于视网膜后在人脑引起的主观印象。人眼一般可在光谱上区分出红、橙、黄、绿、青、蓝、紫等七种颜色，每种颜色都与一定波长的光线相对应；但仔细的检查可以发现，单是人眼在光谱可区分的色泽实际不下150种，说明在可见光谱的范围内波长长度只要有3-5nm的增减，就可被视觉系统分辨为不同的颜色。很明显，设想在视网膜中存在上百种对不同波长的光线起反应的视锥细胞或感光色素，是不大可能的。但物理学上从牛顿的时代或更早就知道，一种颜色不仅可能由某一固定波长的光线所引起，而且可以由两种或更多种其他波长光线的混合作用而引起。例如，把光谱上的七色光在所谓牛顿色盘上旋转，可以在人眼引起白色的感觉；用红、绿、蓝三种色光（不是这三种颜色的颜料）作适当混合，可以引起光谱上所有任何颜色的感觉。这后一现象特别重要；这种所谓三原色混合原理不仅早已广泛地应用于彩色照像、彩色电视等方面，而且被用于说明颜色视觉的产生原理本身。早在上世纪初，Young（1809）和Helmholtz（1824）就提出了视觉的三原色学说，设想在视网膜中存在着分别对红、红、蓝的光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的三种感光色素，并且设想当光谱上波和介于这三者之间的光线作用于视网膜时，这些光线可对敏感波长与之相近两种视锥细胞或感光色素起不同程度的刺激作用，于是在中枢引起介于此二原色之间的其他颜色的感觉。视觉三原色学说用较简单的生物感受结构的假设说明了复杂的色觉现象，一般为多数人所接受；但在实验中试图寻找出游同种类的视锥细胞或感光色素长时间未获成功。用光学显微镜和电子显微镜不能发现视锥细胞之间在结构上有什么不同，同时也未能用一般的化学方法分离邮不同的视锥感光色素。
70年代以来，由于实验技术的进步，关于视网膜中有三种对不同波长光线特别敏感的视锥细胞的假说，已经被许多出色的实验所证实，例如，有人用不超过单个视锥直径的细小单色光束，逐个检查并绘制在体（最初实验是在金公和蝾螈等动物进行，以后是人）视锥细胞的光谱吸收曲线，发现所有绘制出来的曲线不外三种类型，分别代表了三类光谱吸收特性不同的视锥细胞，一类的吸收峰值在420nm外，一类在531nm外，一类在558nm外，差不多正好相当于蓝、绿、红三色光的波长，和上述视觉三原色学说的假设相符。用微电极记录单个视锥细胞感受器电位的方法，也得到了类似的结果，即不同单分光引起的超极化型感受器电位的大小，在不同视锥细胞是不一样的（图9-9），峰值出现的情况符合于三原色学说。
图9-9 人视网膜中三种不同视锥细胞的光谱相对敏感性
三原色学说和它的实验依据，大体上可以说明临床上遇到的所谓色盲和色弱的可能发病机制。红色盲也称第一色盲，被认为是由于缺乏对较长波长光线敏感的视锥细胞所致；此外还有绿色盲，也称第二色盲，蓝色盲也称第三原色盲，都可能是由于缺乏相应的特殊视锥细胞所致。红色盲和绿色盲较为多见，在临床上都不加以区别地称为红绿色盲；蓝色盲则极少见。色盲患者的颜色不仅不能识别绿色，也不能区分红也绿之间、绿与蓝之间的颜色等。有些色觉异常的人，只是对某种颜色的识别能力差一些，亦即他们不是由于缺乏某种视锥细胞，而只是后者的反应能力较正常人为弱的结果，这种情况有别于真正的色盲，称为色弱。色盲除了极少数可以由于视网膜后天病变引起外，绝大多数是由遗传因素决定的。
三原色学说虽然比较圆满地说明许多色觉现象和色盲产生的原因，并已在光感受细胞的一级得到了实验证实，但并不能解释所有的颜色视觉现象，如颜色对比现象就是一个例子。试将蓝色的小纸块放在黄色或其它颜色的背景上，会觉得放在黄色背景上那个蓝纸块特别蓝，同时觉得背景也比未放蓝纸块时更黄（在我国北方的黄土高原，当春天的风造成黄尘蔽日的情况时，会觉得平常的日晃灯管的光线变得较蓝了）。这种现象称为颜色对比，而黄和蓝则称为对比色或互补色。颜色对比现象只出现对比色之间，而不是任意的两种颜色之间。互为对比色的颜色对尚有：红一绿以及黑和白。根据颜色对比等不容易用三原色学说圆满视觉现象，几乎是在三原色学说提出的同时就出现了另一种色觉学说，称为对比色学说（Hering,1876）。该学说提出在视网膜中存在着三种物质，各对一组对比色的刺激起性质相反的反应。如前所述，近年来在视锥细胞一级进行的研究有利于三原色学说而不利于对比色学说，但后来在视网膜其它层细胞进行的一些实验却又符合对比色学说的推测。如在金鱼水平细胞进行的微电极研究说明，此类细胞和视杆、视锥细胞不同，既能出现超极化的跨膜电位改变，也能出现去极化型的电位改变，而且在用多种不同色光刺激时发现，有些水平细胞在黄光刺激时出现最大的去极化反应，在蓝光刺激时出出现最大的超极化型反应；另一些水平细胞则在红和绿色刺激时有类似的不同反应。这些现象是同对比色学说一致的。看来可能的是，各以部分色觉现象为出发点的两种色觉学说都是部分正确的，在视锥细胞一级，不同色光以引起三种不同视锥细胞产生不同大小的超极化型电变化进行编码；但到了水平细胞一级或其它级细胞（包括某些中枢神经元），信息又进行重新编码，不同颜色双可以用同细胞对互为对比色的颜色出现相反形式的电反应来编码。以上事实说明，颜色视觉的引起是一个十分复杂的过程，它需要有从视网膜视锥细胞到皮层神经元的多级神经成分的参与才能完成。
六、视网膜的信息处理
由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内要经过复杂的细胞网络的传递，最后才能由神经节细胞发生的神经纤维以动作电位的形式传向中枢。由于视网膜内各种细胞之间的排列和联系非常复杂，与细胞间信息传递有关的化学物质种类繁多（除一般神经系统中常见的递质外，连同视网膜中已发现的各神经肽类物质，总数已达30余种），因而视觉信息在从感光细胞向节细胞传递时，必然要经历种种改变；这实际就是视网膜本身对视觉信息的初步处理，它是在视网膜特定的细胞构筑和化学构筑的网络中按照某些规律进行的，但对这些规律的了解还是很肤浅的。现在所能初步肯定的是，双极细胞、水平细胞和多数无长突细胞也同两种感光细胞一样，没有产生动作电位的能力（但部分无长突细胞可产生动作电位）；但这三种细胞同感光细胞不同的是，它们在前一级细胞的影响之下，既能产生超级化型慢电位，也能产生去极化型慢电位（相当于一般神经元突触后膜处的IPSp 和EPSP，见第十章）。所有这些慢电位，只能作电紧张性的扩布（参看第二章局部兴奋），影响突触前膜递质释放量的改变，从而引起下一级细胞产生慢电位变化（也包括电突触性相互影响）；只有当这样的慢电位传递到神经节细胞体时，由于后者有产生动作电位的能力，当两种形式的慢电位总和的结果，使节细胞的静息膜电位能够去极经到阈电位水平时，才会产生“全或无”式的动作电位，作为视网膜的最后输出信号传向中枢（图9-10）。
图9-10视网膜各类细胞排列及其产生的电反应的类型示意图
只有神经节细胞能产生动作电位
虽然关于视网膜中信息处理的细节还不很清楚，但不妨先把视网膜作为控制论中的“黑箱”来看待，只对它的输入（相当于作用于视网膜的光刺激）和它的输入（相当于由视神经传出的动作电位序列）进行对照分析，这样也可以初步理解视网膜信息处理和编码的最终结果。首先要记信一个事实是，视神经中纤维的总数（亦即节细胞的总数），只有全部感光细胞的1%。这一简单事实就足以说明，视神经不可能通过其纤维“点对点”地传递视网膜中各感光细胞被光照的情况（中央凹处少数视锥细胞例外）；因而大多数视神经纤维所传递的信号，只能是决定于多个感光细胞并因而含较多的信息量。
用小的光点刺激猫视网膜并同时记录单条视神经纤维动作电位的方法表明，发出视神经纤维的节细胞大致可分为三类，分别称为X-、Y-和W-细胞。X-和Y-细胞的特点是它们都具有大致呈同心圆式的“中心-周边感受野”；一个节细胞的感受野在这里指视网膜上某一特定的区域，当后者受到刺激时可能使该节细胞发生反应；但这两种细胞的感受野都由两部分构成；当光线作用于感受野的中心部分时出现节细胞放电增加，而当光线作用于环绕该中心的一定范围内 视网膜部分时，反而使该节细胞放电减少（图9-11，上），这是一种类型的中心-周边感受野，这就是当感受野的中心部分接受光刺激时引起节细胞放电数减少，而刺激其周边部分时，反而引起该细胞放电增多，这种节细胞可称为中心撤光反应细胞（图9-11，下）。
图9-11 视神经纤维的感受野和放电特征
X-和Y-细胞都可以有上述两种类型的感受野。它们之间的区别是，X-细胞的感受野较小，对刺激的反应是持续的；Y-细胞的感受野较大，而反应是时相性的，与刺激呈非线性关系。在猴子的实验中还发现，不同的X-细胞对不同波长的光线反应不同，但对光的强度变化不敏感；而Y-细胞则对光照的强度变化敏感，却对光线的波长变化不敏感。至于W-细胞，它们有较前两者大得多的感受野，或是在光刺激时有放电，或是在撤光时有放电，但对刺激的反应比较迟缓，一般没有性质相反的周边视野区域。从形态学上看，X-和X-细胞主要由双极细胞接受输入，而W细胞则主要接受无长突细胞的传入。
上述简单的事实说明，每一条视神经纤维上的神经冲动并不简单地表示某一部分视网膜受到光照或无光照，以上述X-为例，它的最强烈放电是出现在其感受野中心部分受到光照、而其外周部分全无光照（或相反的情况）的时候；如果中心和外周部同时受到光照，此节细胞的放电反而无大变化或只少有增加。另外，有事实说明，视网膜像经视网膜处理后，已被分解为不同“像素”，如有节细胞贡中枢传输图像组成波长的住处有的传输它的不同亮度。这种把感受信息分解为其组成的“要素”，再在感受通路中进行“平行”传输和处理，在脑的各种感觉功能的研究中经常遇到，但是人的视觉也和另的感觉一样，最复杂的信息处理和加工发生在中枢、特别是它的高级部分。
与视觉有关的其它现象
（一）暗适应和明适应
人从亮处进入暗室时，最初看不清楚任何东西，经过一定时间，视觉敏感度才逐渐增主，恢复了在暗处的视力，这称为暗适应。相反，从暗处初来到亮光处，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物体，只有稍待片刻才能恢复视觉，这称为明适应。
暗适应是人眼对光的敏感度在暗光处逐渐提高的过程。在进入暗室后的不同时间，连续测定人的视觉阈值，亦即测定人眼刚能感知的光刺激强度，可以看到此阈逐渐变小、亦即视觉的敏感度在暗处逐渐提高的过程。如图9-12所示，一般是在进入暗室后的最初约7分钟内，有一个阈值的明显下降期，以后又出现阈值的量明显下降；于进入暗室后的大约25-30分钟时，阈值下降到最低点，并稳定于这一状态。暗适应的产生机制与视网膜中感光色素在暗处时再合成增加，因而增加了视网膜中处于未分解状态的色素的量有关。据分析，暗适应的第一阶段主要与视锥细胞色素的合成量增加相一致；第二阶段亦即暗适应的主要构成部分，则与视杆细胞中视紫红质的合成增强有关。
图9-12 暗适应曲线
。表示用白光对全眼的测定结果
·表示用红光对中央凹测定的结果（表示视锥细胞单独的暗适应曲线，
因中央凹为视锥细胞集中部位，且红光不易被视杆细胞所感受）
明适应出现较快，约需一分钟即可完成。耀眼的光感主要是由于在暗处蓄积起来的合成状态的视紫红质在进入亮处时先迅速分解，因为它对光的敏感性较视锥细胞中的感光色素为高；只有在较多的视杆细胞色素迅速分解之后，对光较不敏感的视锥细胞色素才能在亮光环境中感光。
（二）视野
单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围称为视野。视野的最大界限应以它和视轴（单眼注视外界某一点时，此点的像正好在视网膜黄斑中央凹处，连接这两点的假想线即视轴）所成夹角的大小来表示。在同一光照条件下，用不同颜色的目标物测得的视野大小不一样，白色视野最大，其次为黄蓝色，再次为红色，而以绿色视野为最小。设想视野的大小除与各类感光细胞在视网膜中的分布范围有关外，在细节上还缺乏圆满的解释。另外，由于面部结构阻挡视线，也影响视野的形状，如一般人颞侧视野较大，鼻侧视野较小等。临床医生检查视野，使用特制的视野仪，并用不同颜色的视标进行检查，目的在于了解视网膜的普遍感光能力，有时可藉以发现较大范围的视网膜病变。某些视网膜、视神经或视觉传导路的病变，有特殊形式的视野缺损，在诊断有意义。
（三）视网膜电图
将一个引导电极和角膜接触，另一个电极置于额部作为参考电极，当给视网膜以广泛光刺激时，可以在灵敏的电测量仪器上记录到一系列电变化，这称为视网膜电图（electroretinogram）。视网膜电图在性质上不同于同微电极在单一视网膜细胞成分记录到的电现象；视网膜电图是整个视网膜中各种成分在受到大范围光照时的多种电反应的综合反映。它通常由命名为a、b和c的三个波组成（图9-13）。据实验分析，a波主要来源于感光细胞的感受器电位；b波幅度较大，主要与双极细胞等细胞的活动有关；c波平缓而持续时间长，可能与色素细胞层的活动有关。有时在光照撤除时还可在缓慢持续的c波上再出现一个波动，称为d波，产生原因尚不明了。视网膜电图虽易于测量和描记，但反映视网膜功能状态或病变的特异性不大，目前只发现少数疾病时有特殊的视网膜电图改变，故在临床上作用的意义不很大。
图9-13 猫的视网膜电图上面直线上的标记是给光和撤光时间
（四）双眼视觉和立体视觉
人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方，视物时两眼视野差不多部分的像又各循自己特有的神经通路传向中枢，但正常人主观察感觉上只产生一个“物”的感觉。两眼视物而只产生一个视觉形象的前提条件是：由物质同一部分的的光线，应成像在两侧视网膜的相称点上。例如，两眼的黄斑部就互为相称点；当两眼注视培墙上一个小黑点时，由于有眼外肌的调节，此点就都正好成像在两侧眼的黄斑上，于是在视觉中只“看到”一个点；此时如用手轻推一侧眼球的外侧，使此眼视轴稍作偏移，则这时此眼视网膜上的黑点像就要从黄斑部移开，落在与对侧视网膜像非相称的点上，于是会感到墙上有两个黑点存在，这就是复视现象。显然，在黄斑部以外，一眼的颞侧视网膜和另一眼的鼻侧视网膜互相对称；而一眼的鼻侧视网膜也与另正好的颞侧视网膜互相对称。
参考影视：人体的窗口---视觉系统
