??2019年1月5日，大象公会在北京706青年空间主办了一场名为「罗曼蒂克战争史」的生物学沙龙。假期回国的牛津大学动物学博士、大象公会专栏作者王大可与读者们分享了有关「雄性与雌性动物生育博弈」的案例研究以及科学知识。
现场实录
大家好我是王大可，谢谢大家来参加我的生物学沙龙，我经常被误认为是一个屌丝男青年。
现在我要澄清一下，其实我是个正经的动物学女博士。
· 王大可在沙龙现场
很多人对动物学有些误解，认为我们什么生物都认得，天上飞过个鸟就问我叫啥名字，不仅我不知道这个，也不知道怎么训练狗上厕所，怎么给仓鼠看病。我的研究对象是红原鸡，家鸡的祖先，俗称野鸡。繁殖季天天和红原鸡打交道，我被视作公鸡的女神，母鸡的瘟神。
现在的研究课题是公鸡择偶经济学，择偶经济学研究的是如何合理分配有限精子。我们的常识可能以为精子是无限的，虽然精子比卵子廉价，但终究是有限的，所以雄性不能永不停息地交配。既然精子是有限的，能够合理使用精子的雄性就会产生更多后代。
为什么会研究动物性呢？
高中我问同学，大家有没有发现在鸟类当中，通常雄性看起来比较漂亮？
在人类社会中我们却对女人的外貌要求更高？街边的服装店化妆品店，主要用户就是女性。这是我性别意识和权力意识的萌芽。带着这些疑问，我开始学习生物学。
大二的时候去哥大交流，上了一门进化生物学的课，课程最后要写一个小论文，老师问我对什么感兴趣，我说鸟类忠贞的爱情。
结果老师呵呵一笑，说你去查查文献吧，不查不知道，一查吓一跳，原来大家都很喜欢出轨。所以一篇出发点是批判人类乱搞的文章，最后变成了自然界中严格的一夫一妻才不太正常。
申请博士的时候，我坚定地认为，雄性应该多找配偶，雌性应该只和质量最好的雄性交配。
1948年Bateman做了一个果蝇实验。发现雄性的配偶越多，繁殖成功率越大，雌性的配偶数量多少并不会带来多大提升。于是我认为雌性天然的就应该追求一夫一妻，出轨行为有害无利。但是后来发现这不完全正确。
随着类似的问题越来越多，我逐渐意识到，通过缝缝补补来更新我旧有的观念已经不够了，于是在我读博士的第五个月，我开始写动物性。
旧有的观念告诉我，人之所以区别于动物，是因为人摆脱了低级的动物性。这个观点有很多问题，第一，难道人类不是动物吗；第二，进化没有方向，没有高级低级之分；第三，人类把理性与高尚情感归结于人性，把自私自利归结于动物性，但不可否认，动物也有无私、互帮互助等高尚的情感。基因是自私的，生物是自私的，人类也是动物，人性也是动物性的一部分。
写动物性是我理性重建的第一步，他让我尽力避免以人类为中心去看待世界。
人类曾经以为地球是宇宙的中心，现在知道地球是绕着太阳转的，以为人类是生命的中心，到知道生命有极其丰富的运行规律，但我们还是关心人类。人不过是自然界的一种生物。
但是我也发现了它的局限性，进化理论无法解决所有的事情，尤其是道德层面的事情，它能告诉你事实是什么样的，但它不能告诉你什么是对的，这个世界应该是什么样的，大多数不代表它是正当的。
进化由两股力量推动
第一股，是自然选择。
凡是不适合生存的，都面临淘汰，简单粗暴，方向单一。
第二股，性选择。
性选择也有两个机制：第一个，保留好基因；第二个，随机保留中性基因。
怎么判断一个基因是不是好基因，有两种方式：第一种，健康的雄性第二性征更明显。比如，雌性喜欢看起来健康的雄性。比如容易受寄生虫困扰的三刺棘鱼（Stickleback），被寄生虫感染的棘鱼可能无法展示出绚烂的第二性征，雄性的红肚皮可以显示自身的健康程度，越红越健康，雌性偏爱更鲜艳的雄性，实验人员把一群雄性染成红肚皮，受欢迎程度立刻爆表。
第二种，你有能力去承担一些昂贵的信号。比如大家都知道的孔雀，雄孔雀有一条漂亮的大尾巴，看着是挺炫酷的，但是一旦捕食者来逮你，你跑也累赘，飞也累赘，但当你站在雌性面前的时候，你的大尾巴告诉她，在那么多鸟生危机里，你都逃脱了，说明你的身体倍儿棒。
随机保留中性基因的例子也很好找，比如网红脸，一段时间男人喜欢锥子脸，但锥子脸既不意味着她有生存优势（工作能力强），也不意味着她的生育能力强（好生养），可因为受异性欢迎，所以有了更大的被选中概率。动物里面，雌性会偏爱拥有某种特征的雄性，这种特征可以遗传给她儿子，让儿子也受异性欢迎。
雌性的选择
雌性主导和雄性主导的性选择各有利弊，所以没有永远的赢家。雌性的先天优势是卵子稀少，物以稀为贵，虽然卵子比精子要昂贵很多，但精子其实并不便宜，尤其是一份精液里面有几百万个精子，可能要好几份精液才能受精一份卵子，可最后被选择的只有一个，雄性的压力显然要大得多。
凡事有利就有弊，雌性承担了极其高昂的生育成本，直接影响到自身生存概率。如果生物可以选择自己的性别，多半不愿意做雌性，比如雌雄同体的扁虫的交配是一场赤裸裸的战争，双方都用丁丁去刺对方，被刺中的一方只能当雌性，花更大的代价来孕育孩子。
在这种情况下，雌性应该选择什么样的配偶，两点：第一点，基因好；第二点，对我好。什么是基因好？长得帅，个子大，聪明，学习能力高，有天赋，这些都是先天决定的；打架能力，唱歌跳舞能力等等，都是天赋加上学习能力，这一点可无奈了。
如果天生不好，也没办法补救，但她们还看第二点，是否对我好，否则最优质的雄性会遭到万人争抢。所以暖男通过给雌性带食物等一系列讨好行为，能够赢得雌性欢心。雌性一代代地选择暖男，也许是一种对雄性的剥削，强制他们在生育上付出足够多的代价。
除非雄性给与的帮助是不可或缺的，比如某些巨大而营养丰富的精子囊，或者雄性提供的帮助成为稀缺资源，比如承担育儿任务，会导致性别反转，引起雌性争抢同一个雄性。大部分情况下，雌性的投入更多，因此雌性是选择者，雄性是被选择者。
在博士阶段的学习过程中，我发现很多时候，雌性多夫制的利益是多于一夫一妻制的，尤其对于昆虫是这样。雄性经常会带食物给雌性，或者生成富有营养的精子荚，这些礼物就得准备很久，雌性配偶数越多，吃的越多，产卵越多。
对于哺乳动物来说，交配多并不会让生育能力变得更好，那为什么还要找这么多老公呢？
第一个假说是，雌性眼瞎但是身体不瞎，她们找的对象可能有各种各样的毛病。比如精子质量差啊，遗传病啊，严格的一夫一妻制要求你老公死了还要守一辈子活寡。如果琢磨不透谁好，都交配一下，身体还可以筛选一遍精子。
第二个假说是，自然界里没有绝对的好坏。今天看起来A最好，明天可能就是B，为了应对多变的环境，不把鸡蛋放在一个篮子里可以让种族最大程度地延续。
达尔文首先提出性选择的概念，他认为性选择有两套机制：第一，是雌性选择，即雄性卖弄风情，雌性挑选配偶；第二，雄性争斗，胜者拥有交配权，多数群体中两个机制同时存在。雌性拥有主导权时，雌性会全面考察雄性的才艺和社会地位；可雄性拥有主导权时，雄性会单一地通过斗争来分配配偶，雌性变成一种性资产。
他们最不能容忍的就是屌丝追到女神。
雄性的竞争
但是雄性竞争标准非常单一，那就是等级，依靠个体暴力，和制度暴力建立的等级。而一个雄性主导的社会，雌性应该依附强权雄性，就好像说，一个社会里，女人选男人的首要标准就是钱。
一个雌性主导的社会，雌性会有多种标准筛选雄性，小鲜肉，小奶狗等等，不同的类型都有市场。
雌性主导的好处是，多样性保留更高，但留下的未必都是最适应当下环境的；雄性主导的好处是，都很能打，轻易死不了，但是保留下的个体较单一，环境变化后容易全军覆没。
如果雄性提供的东西不是不可或缺的，那么他们就无法形成雄性主导的社会，那么也就无法摆脱性行为中的从属地位，自相残杀的同时还要被雌性挑选。
雌性肆无忌惮地和多个雄性交配，雄性被迫提高了精子产量，假设每个雌性在一个受精卵可孕育期间只和一个雄性交配，一份精子就可受精，但如果同时和十个雄性交配，每个雄性当爹概率就只有原来的1/10，为了获得和之前同样的后代数量，他们需要用十份精子，沦为性欲的奴隶。雌性越滥交，该物种的雄性睾丸/身体比例越高。
另一点让他们非常气愤的是，由于老婆滥交，他们很难知道自己的孩子是谁，如果你有10%的概率是孩子他爹，你该怎么给与父爱呢。如果你不知道自己的雄性至亲是谁，你该如何建立一段信任的合作关系，你的老婆丈母娘联合起来把你扫地出门，该怎样扭转你的弱势地位呢。
虽然生育游戏中雄性是占便宜的，雄性还是想着能少一点就少一点。为什么一定要按照雌性的游戏规则来呢？怎么打破僵局，这一切痛苦都是因为雌性滥交。
雄性打破游戏规则
第一，不让老婆接触异性。交配完后，雄性通常不会立即离开，还要守着老婆防止她和别人交配。比如一种在水上生活的虫子，水黾。本来自己在水上凌波微步已经够费劲了，背上还要驮着雄性交配，交配结束雌性就想甩掉雄性，结果雄性进化出一套抓抱系统，死乞白赖地不肯下来，最好能守护老婆直到她产卵。
第二，贞操带。有的雄性交配完会在雌性生殖道塞个塞子，以后如果她要交配，先得花一番功夫把交配栓弄出来。雌蜘蛛有两个交配孔，雄蜘蛛交配完了就给堵上，断绝了滥交机会。
第三，持久的交配。为什么男性提起秒射总是讳莫如深，明明自然选择会倾向于保留秒射的雄性。持久有哪些风险？大家猜猜果蝇交配有多长时间，二十多分钟，如果你看到两只果蝇一动不动地待在玻璃上，这是你打死他们的好时机。
为什么要持久？因为持续性的活塞运动可以排除别的雄性遗留的精子，比如猫的丁丁有倒刺，动起来就像用试管刷刷试管。而没有丁丁的公鸡，交配一次只需五秒钟。
第四，操纵配偶的性欲。我们都知道精子重要，但是一份精液里不仅仅有精子，精液蛋白也很重要，研究人员发现果蝇的性多肽可以降低雌性性欲，不仅如此，有的蛋白还可以影响精子储存，甚至降低雌性寿命。
如果雄性实力实在太弱鸡，并无法完全操纵雌性的行为，那么就上战场硬刚吧。增加精子数量和提高精子运动速率。
雄性还有第二大任务急需解决——强迫拒绝我的异性和我交配。
如果雌性主导了生殖，雄性就处于被挑选的过程中，既然是被挑选，就可能被不停地拒绝。还有什么能比想交配就可以交配更符合雄性的利益呢？但是违背雌性意愿的交配对整体社会有损害，因为有些雌性可能会失去生育能力甚至死亡，导致全体卵子库减少。强奸对雄性是有利的，尤其是通常没有交配权的雄性。
暴力是最后一步，强奸对雌性的损失巨大，有时候雄性也会受伤，在强奸盛行的地区，落单的雌性在遭遇危险时会选择顺从，保命更重要。也有雄性会使用低剂量麻醉剂进行迷奸，等雌性缓过神来，交配已经结束了。
雌性的反击
不过雌性可不是任人宰割的。就算不能控制自己的交配权，也要控制自己的生育权，避孕和堕胎是女性争夺自己权力的两大最重要手段。但有些雌性早已学会了这些，只不过效率没有人类这么高而已。
雌鸭子的生殖道弯弯曲曲像迷宫一样，进去了也未必找得到正确的地方。雄鸭子的丁丁是逆时针旋转的，雌性偏偏不让你称心如意，和你反着来，是顺时针旋转的，还整一个135度大转弯，让你冒着断丁丁的风险去强奸。生殖道有很多死路，插进去了也未必能怀孕。
难姐难妹一家人，母鸡也经常被强奸。有时候被地位低的雄性强奸，她还要倔强地排出体内的精子；有时候被近亲强奸，她能降低他当爹的概率，这可能和母鸡储存精子的技能有关。很多生物都能储存精子，有些生物甚至可以储存长达七年之久，储存精子让生育变得更可控，需要的时候来一点，再也不用为找不到异性而担心了。
继达尔文的传统性选择理论，1970年Parker首次提出了精子竞争，1983年Thornhill首次提出雌性隐秘选择理论，性选择由体外转向体内。但这种隐秘的雌性选择很难研究，因为一切都发生在体内，伦理上很难允许持续性地进行活体侵入性研究，比如把仪器伸入阴道。
现在大部分研究都是先将雌性处死，再进行解剖，但这样获得的数据局限性太大，如果有全新的技术，这个领域或许会得到大力发展。
如果避孕失败，雌性还有一招，那就是堕胎，怀孕小鼠如果和陌生雄性独处一室，流产概率会大大增加，这可能意味着自己的老公已经挂了或者抛弃母女俩了，新的雄性很可能会杀婴，所以还不如不生，自己消化了吧。这种操作杀敌一千自损八百，很少被雌性使用。
简而言之，看似罗曼蒂克的爱情背后弥漫着战争的硝烟。不论雌性还是雄性，他们都希望自己可以掌控生育权，生命是自私的，权力分配是斗争的结果，一切谈判取决于你要什么和你能给什么。
合作是一个不错的选择，但信任很难建立，更多时候两性陷入了囚徒困境，会损害对方以使自己利益最大化，战争里面，没有人是傻瓜。（结束）
沙龙下半场
大象公会的老朋友、各色DNA创始人郭婷婷博士作为特约嘉宾，与大可对谈另一个复杂而有趣的话题——性选择如何塑造我们的基因。
· 特约嘉宾郭婷婷（左）与王大可对谈
活动现场图集
· 热情的大象公会读者
· 读者的情绪被大可调动起来
· 大可与主持人在抽取幸运观众
· 部分观众与王大可在沙龙结束后合影
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